内波和上升流都是海洋中广泛存在的现象，都会将下层海水抬升至上层。但二者尺度不同，内波多变，属小尺度过程，而上升流较稳定，属中尺度过程。当二者并存时，其抬升作用发生叠加效应，表现为上升流的强度随内波同步变动，即下层海水向上层的脉冲式输送与内波频率一致。可以说，受内波影响的上升流更像是小尺度过程，其生态效应很可能与不受内波影响的中尺度上升流过程不一致。浮游植物是海洋食物网的基础，内波强化上升流对真光层内浮游植物的影响决定其最终的生态效应。然而，真光层浮游植物如何响应内波强化的上升流仍不清楚。
2020年12月11日，威尼斯官网黄邦钦教授课题组在《湖沼与海洋》(Limnology and Oceanography)在线发表了题为“Responses of phytoplankton communities to the effect of internal wave–powered upwelling”的研究成果，首次揭示了浮游植物对内波强化上升流的响应过程和机制。该研究假设下层海水输送至真光层之后会发生两个过程，一个是单纯的物理输运过程，另一个是由上行控制(bottom-up control)引起的生理效应，浮游植物的响应是对这两个过程响应的净结果。物理输运即将下层浮游植物输送至真光层后与真光层浮游植物的混合，其结果取决于浮游植物的垂直分布结构：下高上低会导致富集作用，下低上高会导致稀释作用，上下一致则无明显变化。生理过程可以理解为，对原本在真光层内的浮游植物而言，下层海水的输入为其提供了丰富的营养盐，对原本在下层的浮游植物而言，真光层为其提供了较高的光强，无论哪种情况，变动的环境必然导致浮游植物的生理响应。不同浮游植物的环境适应范围（或生态位）可能存在差异，因此，生理过程的结果取决于浮游植物本身的环境适应特性：适者正响应，不适者负响应。该研究同时假设，物理输运的结果是快速显现的，生理上的负响应也是快速显现的，而生理上的正响应涉及营养盐吸收并转化为生物量的过程，因此有时间滞后现象。
该研究以台湾浅滩上升流为试验场，于2014年8月在该上升流区开展了72小时的时间连续观测，获得了水文、硝酸盐吸收速率、浮游植物光合色素等多参数的高分辨率时间序列数据。数据表明该上升流的强度受到内波的影响，并且影响了上层水体营养盐的波动。浮游植物总叶绿素a随着营养盐浓度的增加而增加，但存在12-16 小时的滞后。这一总体响应是浮游植物9大类群表现出的4种不同响应模式的综合效应。硅藻是上升流区的优势类群，其生物量原本在下层（真光层以下）和真光层差异不大，因此无明显物理输运效应，但硅藻偏好高营养盐，因此在12-16 小时之后表现出正效应；定鞭藻8型、青绿藻和隐藻原本在下层生物量大于真光层，因此物理输运的结果表现出快速正效应（富集作用），同时这些类群适应高营养盐和高光强，因此12小时之后再次表现出正效应；聚球藻、甲藻、定鞭藻6型和绿藻原本主要分布在真光层，因此物理输运的结果表现出快速负效应（稀释作用），同时这些类群在低温、高盐或高磷酸盐的环境中处于竞争劣势，因此生理上也表现出快速负效应，两方面叠加表现出显著的快速负效应；原绿球藻原本在下层大于真光层，物理输运的结果本应是快速正效应，但该类群生理上不适应高营养盐和高光环境，因此抵消了物理上的正效应，最终表现出无显著影响。总体而言，所有表现出快速正响应的类群都在12 小时之后再次表现出正响应，而所有负响应的类群都不存在时滞现象。这些结果强有力地支撑了该研究的科学假设，即浮游植物对内波强化上升流的响应模式是快速的物理输运效应和有时间滞后的生理上行控制的净结果。
浮游植物群落对内波强化上升流响应的概念模式
海水的运动过程是很复杂的，其驱动的生态过程更加扑朔迷离，采用传统一一对应的数据分析模式很难厘清真相。该研究打破传统方法，独辟蹊径，以统计方法快刀斩乱麻。其核心思想在于，真光层相当于一个半连续培养系统，下层水体的输入相当于添加了新培养基和种子液，新旧培养基和新旧种子在真光层培养系统里混合后继续培养，优胜劣汰。尽管该过程是动态的，但交叉统计每一类种子的生长曲线与真光层培养系统内营养盐浓度变化的关系，就能从乱麻中找到蛛丝马迹。
课题组博士生马玲琪和博士后肖武鹏为共同第一作者，黄邦钦教授为通讯作者，美国路易斯安那州立大学Edward Laws教授、38238a威尼斯欢迎你白晓林博士、台湾海洋大学蒋国平教授、38238a威尼斯欢迎你柳欣副教授和陈纪新高级工程师为共同作者。该研究得到了国家自然科学基金联合基金项目（U1805241）、国家重点研发计划（2016YFA0601201）、国家自然科学基金青年科学基金项目（42006112）、博士后创新人才支持计划（BX20190185）、博士后科学基金（2019M660158）以及MEL杰出博士后基金的资助。
论文来源：Lingqi Ma†, Wupeng Xiao†, Edward Laws, Xiaolin Bai, Kuo-Ping Chiang, Xin Liu, Jixin Chen, Bangqin Huang*, Responses of phytoplankton communities to the effect of internal wave–powered upwelling. Limnology and Oceanography, 2020. doi: 10.1002/lno.11666.
原文链接：https://doi.org/10.1002/lno.11666
